Ферменты

Ферме́нты (от лат. fermentum «закваска»), или энзи́мы[1] (от греч. ζύμη, ἔνζυμον «закваска»), — обычно сложные белковые соединения, РНК (рибозимы) или их комплексы, ускоряющие химические реакции в живых системах. Каждый фермент, свернутый в определённую структуру, ускоряет соответствующую химическую реакцию: реагенты в такой реакции называются субстратами, а получающиеся вещества — продуктами. Ферменты специфичны к субстратам: АТФ-аза катализирует расщепление только АТФ, а киназа фосфорилазы фосфорилирует только фосфорилазу[2]. Ферментативная активность может регулироваться активаторами (повышаться) и ингибиторами (понижаться). Белковые ферменты синтезируются на рибосомах, а РНК — в ядре. Термины фермент и энзим давно используют как синонимы: первый в основном в русской и немецкой научной литературе, второй — в англо- и франкоязычной. Наука о ферментах называется энзимологией, а не ферментологией (чтобы не смешивать корни слов латинского и греческого языков). Содержание 1 История изучения 2 Функции ферментов 3 Соглашения о наименовании ферментов 4 Классификация ферментов 5 Кинетические исследования 6 Структура и механизм действия ферментов 6.1 Активный центр ферментов 6.2 Специфичность 6.2.1 Модель «ключ-замок» 6.2.2 Модель индуцированного соответствия 6.3 Модификации 6.4 Кофакторы ферментов 6.5 Влияние условий среды на активность ферментов 7 Регуляция работы ферментов 7.1 Ингибирование 7.2 Активирование 7.3 Ковалентная модификация 8 Множественные формы ферментов 9 Эволюция ферментов 10 Практическое использование 10.1 Медицинское значение 10.2 Промышленное применение 11 Примечания 12 Литература История изучения В конце XVIII — нач. XIX вв. уже было известно, что мясо переваривается желудочным соком, а крахмал превращается в сахар под действием слюны. Однако механизм этих явлений был неизвестен[3]. В XIX в. Луи Пастер, изучая превращение углеводов в этиловый спирт под действием дрожжей, пришёл к выводу, что этот процесс (брожение) катализируется некой жизненной силой (ферментом), находящейся в дрожжевых клетках, причём он считал, что эти «силы» неотделимы от структуры живой клетки дрожжей. Эта точка зрения господствовала в науке в течение длительного времени[4] и шла вразрез с господствовавшей тогда теорией брожения Ю. Либиха, согласно которой все процессы брожения представлялись чисто химическими явлениями каталитического характера (будто бы спиртовое брожение происходит вследствие того, что молекулярные колебания разлагающихся частиц дрожжей передаются сахару и сахар начинает распадаться на спирт и углекислый газ; таким образом дрожжи вызывают брожение не при жизни, а только после своей смерти)[5]. Различные точки зрения о природе спиртового брожения в теоретическом споре Л. Пастера с одной стороны, и механицистов М. Бертло и Ю. Либиха — с другой привели к разделению в научной среде двух соответствующих терминов. Собственно ферментами (от лат. fermentum — закваска) стали называть «организованные ферменты», то есть сами живые микроорганиз